Fisiología de la visión

INTRODUCCIÓN

Gracias al sistema visual somos capaces de detectar e interpretar estímulos de naturaleza lumínica que son ondas electromagnéticas, pero las que nosotros  podemos ver, están en un rango que oscila entre 400 - y algo más de 700 nm, que corresponde al espectro de luz visible. Los que se encuentran por debajo de 400nm (UV, rayos X…), y por encima de 700nm (infrarrojos, ondas de radio…) NO los detectamos.

Somos capaces de captar e interpretar estas ondas, porque poseemos un epitelio especial sensorial: la retina.
La retina es la capa mas interna del ojo; externamente a ella está la coroides, mas externamente la esclerótica...
Esta retina esta organizada en capas:
•    La más externa es la capa de células pigmentarias que tiene melanina.
•    Internamente a ella la capa de fotorreceptores: conos y bastones, que transmiten la información a las células bipolares.
•    Capa de células bipolares, que la transmiten a las ganglionares y anacrinas.
•    Células ganglionares y anacrinas.
•    Axones de las ganglionares, que abandonan el globo ocular por el disco óptico o papila óptica; los axones en conjunto forman el nervio óptico.


La retina es funcional en toda su superficie menos en el disco o papila óptic@, cualquier imagen que se proyecte en el disco o papila, no la veremos, porque no hay fotorreceptores, solo axones de las células ganglionares, por lo que es la región ciega o no funcional de la retina.

En la porción central del epitelio esta la mácula lútea o mancha amarilla, cuya función es la de visión detallada o aguda. Tiene una depresión central llamada fóvea que es el punto de enfoque o de fijación.

La importancia fisiológica del epitelio pigmentario de la retina radica en que evita que se disperse un punto luminoso por toda la retina. La melanina absorbe el punto luminoso, y evita que salga hacia oto punto de la retina y se refleje allí;( si no hay melanina, se refleja, choca contra otro punto y vuelve a reflejarse por lo que no hay agudeza visual, y tenemos una imagen distorsionada por la dispersión de la luz) como es el caso de los albinos, que no tienen melanina y les ocurre esto.

Otras funciones son:
- Fagocitar membranas
- Almacén de Vit A (importante en el proceso visual como veremos)


FOTORRECEPTORES

Los fotorreceptores transforman las ondas electromagnéticas en información comprensible para el SN (Señales eléctricas); esto es la fototransducción.
La densidad de los fotorreceptores a lo largo de la retina no es uniforme, es decir, la distribución de conos y bastones no es constante.

En la fóvea hay un pico de conos (máxima densidad de conos, sin bastones)
Hacia graduación temporal y nasal, la densidad de conos es menor.
Hay una densidad enorme de bastones en la región parafoveal, y según nos alejamos disminuye la densidad de bastones.
Hacia la región próxima a 20 º en zona nasal no hay ninguno por la presencia de la fóvea o papila óptica.
Hay más de 10.000.000 de bastones, y a comparación, el 10% son conos.

Los conos y bastones, ambos tienen:

- Cuerpo sináptico: sinapsis con siguientes células de la retina

- Segmento externo      
Conos: forma cónica
Bastones: alargado

- Segmento interno con orgánulos




En el segmento externo, en ambos hay discos apilados:
•    En los bastones se forman a partir de repliegues de la membrana externa pero a medida que ascienden son independientes
•    En los conos son también repliegues de la membrana externa pero no son independientes
en estos discos está el fotopigmento a modo de transmembrana con moléculas.
    El fotopigmento tiene dos componentes:
•    Proteico: opsina
•    Carotenoide: 11-cis retinal

En los conos el pigmento se llama pigmento del color, y esta formado por:
-Componente proteico: fotopsina
-Carotenoide: 11-cis retinal

En los bastones el pigmento es la rodopsina:
- Componente proteico: escotopsina
- Componente carotenoide: 11-cis retinal

Gracias a estos pigmentos se transforma la energía lumínica en eléctrica capaz de interpretarse.
Este proceso ocurre 4 veces más rápido en conos que en bastones.

FOTOTRANSDUCCIÓN:  bastones

Habíamos dicho que la capa pigmentaria almacena Vit A, de la cual se obtiene 11-cis retinal, que pasa del segmento externo al bastón.
A su vez, el bastón esta produciendo la parte proteica, escotopsina, y cuando se unen ambos, se forma la rodopsina.
Cuando la luz incide, el 11-cis retinal se transforma en trans, y se dan una serie de cambios , por la estimulación de la luz, cambia la conformación tridimensional de la molécula de rodopsina, y se termina separando en su parte proteica y en la otra.
obtenemos entonces todo-trans retinal, y metarodopsina II o rodopsina activada que es la que provoca los cambios eléctricos en el fotorreceptor.

    Hay que regenerar el pigmento fotosensible, porque ya no tenemos rodopsina, y para ello hay mecanismos de regeneración, a partir del todo-trans retinal, que por enzimas isomerasas, se transforma en 11-cis retinal de nuevo.
también lo podemos obtener a partir de la Vit A almacenada, a partir de retinol, que por isomerasas se puede transformar en 11-cis retinol , y luego en 11-cis retinal.
Podemos hacer también, que el todo-trans retinal en vez de isomerizarse a 11-cis, se almacene como Vit A, para que se puedan generar mayores cantidades de pigmento fotosensible.

*si careciésemos de vitamina A, no podríamos ver, tendríamos ceguera porque no podremos formar pigmento fotosensible, y no podríamos transformar los estímulos lumínicos.






En un bastón en situación de reposo:
No le llega luz, y en su segmento interno hay una bomba Na+/K+ ATPasa que bombea iones Na+ de dentro hacia fuera, pero este Na+, entra en el segmento externo por canales de Na+ que crean una corriente (corriente de oscuridad) porque entran por el segmento externo, y bajan al segmento interno, para volver a salir por la bomba Na+/K+. Si medimos el potencial de membrana en este momento es -40 mV, el interior es negativo con respecto al exterior. Con este potencial, la célula descarga determinadas concentraciones de neurotransmisor de modo tónico.

estimulación de luz:
Cuando incide un fotón de luz, la permeabilidad al Na+ en el segmento externo desaparece, los canales se cierran y no entra Na+, no entran cargas positivas y la célula se hiperpolariza, y pasamos de potenciales de -40 mV a potenciales de -80, y a mayor hiperpolarización, menor es la descarga de neurotransmisor.



El pigmento fotosensible almacenado en los discos del bastón , cuando incide la luz sobre él, se activa hasta generarse la metarodopsina II o rodopsina activada, la cual es capaz de activar a cientos de moléculas transducinas, que a su vez activan a varias moléculas de guanil ciclasa, que a su vez activan a varias fosfodiesterasas de membrana que hidrolizan CMPC a 5’ GMP:

Metarodopsina II        transducinas       guanil ciclasa        fosfodiesterasas


CMPc             5’ GMP

El CMPc es el responsable de mantener los canales de Na+ abiertos, y al llegar la luz, se hidroliza y ya no hay CMPc, entonces se cierran los canales, y se da la hiperpolarización de la célula.
     Es una cascada química amplificadora, porque con un solo fotón conseguimos  inactivar a muchos canales de Na+, quiere decir que con un mínimo estimulo hay un cambio muy grande, hay una enorme sensibilidad de los bastones a la luz.
     Si los niveles de luz son altos, la hiperpolarización también será en mayor grado, y la descarga de neurotransmisor será mas baja, de este modo se discriminan las intensidades de luz.

+ luz  + rodopsina  + CMPc hidrolizado  + canales cerrados  - neurotransmisor  transformación de energía luminosa a eléctrica.

Todas estas reacciones ocurren mas rápido en conos que en bastones.

    Hay tres tipos de conos con pigmento distinto:

•    Conos azules- responden a un rango de longitudes entre 400-500, y su pico máximo de sensibilidad y de respuesta es en torno a 445 nm.
•    Conos verdes- responden a longitudes de onda entre 450-600 nm, y el grado máximo esta en torno a 535 nm.
•    Conos rojos- responden entre 460-700 nm. Pico en 570 nm




























ADAPTACIÓN

A la luz
Que ocurre en la retina para que desaparezca la molestia de mucha luz al cabo de un tiempo:
La sensibilidad de la retina a la luz va a descender hasta adecuar los pigmentos fotosensibles, hasta adecuarla a la luz, desciende la sensibilidad de la retina a la luz. En la luz desciende la cantidad de pigmento fotosensible (la pasamos a Vit A)
Como se produce:
Al incidir la luz, los pigmentos se reducen en sus partes

                   
Opsina    retinal

Y como no queremos tanta sensibilidad, hay que reducir la concentración de pigmento fotosensible, y el retinal, se transforma a retinol y se almacena en forma de vitamina A para que no haya tanto pigmento.

A la oscuridad
    Ocurre a la inversa, queremos incrementar la concentración de pigmento fotosensible y a partir de depósitos de Vit A obtenemos retinal que junto a la parte proteica obtendremos pigmento fotosensible, y aunque no  haya tanta luz, al haber mas pigmento lo  utilizaremos mejor, hay una mayor sensibilidad a la luz.

En la adaptación a la oscuridad, en el primer minuto no vemos muy bien, sin embargo en los primeros diez minutos, la sensibilidad de la retina se multiplica por 70.
Tras 20 minutos aumenta 6000 veces, y tras 40 minutos mucho más.
El primer tramo de adaptación, los 10 primeros minutos son el resultado de los procesos químicos que se dan mucho mas rápidos en los conos.
El segundo tramo son los bastones que aumentan los niveles de pigmento fotosensible, y siguen adaptándose incluso después de 40 minutos, y tras horas, y es la explicación de la sensibilidad de los bastones a la luz.





VISIÓN EN COLOR



Se combina el grado de activación (respuesta) de los tres tipos de conos tricromática, según la absorción de luz que se produzca.

Por ejemplo, una luz monocromática azul concreta, activa a los conos azules, y conseguimos que los conos azules de una respuesta máxima del 97%, pero el verde y el rojo están al 0% de activación. Estos porcentajes llegan a la corteza en forma de información y se interpretan para ver un tono de azul concreto.

Un verde, por ejemplo, activa a los azules en un 36%, a los verdes en un 67%, y a los rojos en un 3%, y esto se codifica como la sensación de un determinado verde.

Según las combinaciones que se den, podemos percibir la amplia gama de colores que podemos ver, cada combinación marca un color.
Si carecemos de algún cono, verdes o rojos por ejemplo, no podríamos ver los tonos de amarillos o naranjas
A la pérdida de conos rojos se le llama protanopía,
perdida de verdes denteranopía
perdida de azules tritanopía.












FISIOLOGÍA DE LA VISIÓN II

FUNCIÓN NEURAL DE LA RETINA

La conducción de fotorreceptores a células bipolares se produce mediante cambios eléctricos, pero no potenciales de acción. Se trata de un flujo de corriente eléctrica, una conducción electro tónica graduada  en la que el grado de corriente eléctrica denota el grado de intensidad lumínica (dependiendo de la intensidad del estímulo lumínico el grado de hiperpolarización será mayor o menor). No son potenciales de acción porque el espacio a recorrer es muy pequeño y es suficiente con estas corrientes.
Las células ganglionares tienen que transmitir información desde la retina hasta el SNC, por eso aquí si que existen potenciales de acción.
La conducción de la información visual no es igual en la retina periférica que en la foveal.

 En la fóvea no hay convergencia, la conducción de un cono o dos llega a una célula ganglionar, se trata de una visión más discriminativa, de mayor agudeza y más rápida. (la NO convergencia permite que la información sea más discriminativa, y 2,5 veces más rápida)

En la retina periférica la información que llega a las células ganglionares puede llegar de varios fotorreceptores, existe una gran convergencia de muchos fotorreceptores a una célula ganglionar. En la retina periférica existen muchos más bastones que conos, existe una importante convergencia de muchos bastones a una sóla célula ganglionar, y así el efecto sumatorio sobre la célula ganglionar es grande y existe una enorme sensibilidad.
La gran sensibilidad de los bastones a la luz se explica por:





1. cascada química
    2. adaptación
    3. convergencia.







Las células ganglionares en reposo están descargando potenciales de acción a una frecuencia de 5-40/segundo. Sobre esa actividad basal, se va a superponer la
información visual que llegue.

Campo receptor es el área de la retina sobre la cual al incidir la luz modifica el grado de actividad de la célula. Los campos receptores son áreas circulares que solemos dividir en una porción central y otra porción periférica. En una célula ganglionar, si el punto de luz no incide sobre su campo receptor, la célula se halla descargando su ritmo basal. Si la luz incide sobre la porción central de su campo receptor, la célula ganglionar descargará  un potencial de acción a mucha mayor frecuencia. Si la luz incide sobre la porción periférica del campo receptor, se producirá una ralentización en la descarga del potencial de acción. A este tipo de células ganglionares se las denomina de encendido central o células ON, porque al incidir la luz sobre la porción central de su campo receptor descargan potenciales de acción a mayor frecuencia.







Existen también células ganglionares OFF o de apagado central, en las que cuando la luz incide sobre la porción central de su campo receptor descargan potenciales de acción a menor frecuencia que la basal, mientras que si lo hace en la porción periférica lo hacen a mayor frecuencia.
Aun así, existen más tipos de células ganglionares, como se detalla a continuación:





CELS W    CELS X    CELS Y
Pequeñas    Visión en color    Grandes
Se encuentran en un 40%    Las más abundantes: 55 %    Sólo 5%
Velocidad lenta    Velocidad mayor    Velocidad muy rápida
Más bastones    Más conos    Visión en blanco y negro
Campos muy amplios    Campos pequeños    Campos grandes


                               
VIAS VISUALES

Una parte de las células ganglionares transmiten la información visual al hipotálamo, concretamente al núcleo supraquiasmático. Otra parte lo hacen al cerebro medio, al colículo superior donde se encuentran los centros motores para el movimiento de los
ojos, el tamaño de la pupila…




Aún así, la mayoría la transmiten hacia el tálamo, al núcleo geniculado lateral por el nervio óptico y la cintilla óptica. Algunas fibras se cruzan en el quiasma óptico. Al núcleo geniculado lateral (NGL) llega información de los dos ojos, y luego llegará a la corteza visual.

NGL

Está formado por 6 capas celulares:
                    Capas 1-2: capas magnocelulares
                    Capas 3-6: capas parvocelulares




Cada punto de la retina está representado punto por punto en el NGL, es decir, cada punto de la retina llega a un punto concreto del NGL, existe un mapa puntual.
Las células Y hacen recambio sináptico en las capas magnocelulares (información visual rápida, en blanco y negro). Las células X hacen sinapsis en las capas parvocelulares (información visual muy precisa y en color).

CORTEZA VISUAL

Como hemos dicho, en el NGL se hacen sinapsis y la información viaja a la corteza visual. Existe un mapa somatotópico en el NGL, donde se representa punto por punto la retina.







La corteza visual primaria es el área 17 o V1 y tiene 6 capas celulares. Allí existe una gran superficie a donde llega la información que parte de la fóvea (en el dibujo, lo más oscuro), y otra región a la que llega información de células de la retina periférica (lo más claro). Esto es así porque en la fóvea los fotoreceptores envían la información punto por punto, además en la retina periférica existe el fenómeno de convergencia, y así se consigue que el área de corteza visual sea menor.

Los cuadraditos del dibujo representan el conjunto de células en la corteza que analizan la información visual, los módulos corticales. Cada punto del campo visual está representado en cada uno de esos módulos corticales.

Módulo cortical: conjunto de células que analizan la información visual de un punto del campo visual. Cada módulo cortical está dividido en columnas de dominancia ocular. Si se lesionara un módulo cortical el punto del campo visual que analiza ese grupo de células no lo veríamos (veríamos una mancha o punto negro).



La información de las células Y sinapta en las capas magnocelulares, y en la corteza visual sinapta con las neuronas de la capa IVc la información continua desde aquí hacia las capas III, II y I en sentido ascendente, y hacia las capas V y VI en sentido descendente de la corteza visual. Recordemos que estas células transmiten la información visual rápida y en blanco y negro.

La información de las células X hace sinapsis en las capas parvocelulares, y en la corteza visual sinaptan con la capa IV, y desde allí al resto de capas. Estas células llevan la información visual precisa y en color.

     El conjunto de  células de la corteza visual que procesan la información visual en color se denominan clavijas o manchas de color. Alrededor de estas hay un conjunto de células que analizan la información en blanco y negro.




Las neuronas del NGL llevan la información punto por punto a la capa IVc, y además el campo receptor de esas neuronas del NGL es el mismo que el de las células ganglionares que han sinaptado con ellas. Asi mismo, cada neurona del NGL sinapta con una neurona de la capa 4c de la corteza visual y el campo receptor continua invariable en cada una en estas neuronas. Estas neuronas de la capa IVc pueden
converger su información en otra célula simple, el campo receptor de esa célula simple será entonces igual a la suma de los campos receptores de las células que sinaptan con ella. Normalmente, 3 células del NGL convergen en una simple. Estas células simples describen líneas verticales, horizontales y oblicuas, en las que las células analizan la información visual en línea.

 La información de estas células simples se transmite a células complejas y a células hipercomplejas , las cuales pueden analizar la información visual formando ángulos, etc.

El area 17 transmite su información a las areas 18 o V2 y 19 o V3. estas areas se encargan de ensamblar las caracteristicas que pertenecen a un mismo objeto. Por ejemplo, si vemos una casa y un arbol, alli se discierne que el tejado pertenece a la casa, etc. la información tambien se transmite a V4, en donde se percibe qué es cada objeto visual; en nuestro ejemplo, son 2: una casa y un árbol. Desde aquí la información se transmite a areas asociativas, como la 21, donde se asocian los objetos visuales con experiencias pasadas y las podemos reconocer; por ejemplo, reconoces tu casa. La información visual tambien se deriva a V5, que la transmite al area 7 donde se percibe la profundidad, el movimiento, la ubicación del objeto…

FISIOLOGIA DE AUDICIÓN (I)

Gracias, a la audición podemos comunicarnos, comprender el lenguaje.

SONIDO: Onda alternante de presión.

Cuando se repite periódicamente, hablamos de sonido musical.
Si no son periódicas, se trata de ruido.

Características:

-Intensidad: hace referencia a la amplitud de la onda, Cuanto mayor es, mayor intensidad y al contrario.
Se mide en decibelios (dB)→ nivel de presión sonora, creada para el oído humano.
El 0dB se utiliza como referencia, no se trata de la ausencia total del sonido sino de la mínima intensidad de sonido capaz de percibir el oído humano. A partir de éste, se calibran el resto de sonidos.
Ej:
susurro→20-30 dB
conversación→65dB
grito→80dB

-Tono: frecuencia con la que se van dando las ondas alternantes de presión. Se mide en Hz. El oído humano es capaz de percibir frecuencias de 20-20.000 Hz.
Frecuencias menores son infrasonidos (no los podemos percibir) y frecuencias mayores, ultrasonidos (tampoco podemos).

-Timbre: el sonido generalmente no está formado por un único tono (tono puro) sino que va acompañado por otros sonidos secundarios (armónicos). El conjunto de ambos, es lo que denominamos timbre.


AUDICION:


Esta grafica muestra el umbral auditivo. Según éste, no tenemos la misma sensibilidad para todas las frecuencias de sonido. Así, no podemos percibir un sonido de 20 Hz a no ser que tenga una intensidad de 80 dB.
Somos muy sensibles a sonidos que rondan entre  los 2000 y los 5000 Hz.
Asimismo, la superficie marcada en rosa muestra la superficie del ärea conversacional (200- 5000 Hz) y (60- 55dB)
Sonidos superiores a 100 dB causan malestar y cuando son mayores de 140 dB producen dolor.


FUNCIONES FISIOLÓGICAS de cada parte del oído:

•    Oído externo: está formado por el pabellón auricular y por el conducto auditivo externo.
-Pabellón auricular: actúa como receptor de sonidos y los conduce hacia el conducto auditivo externo.
-Conducto auditivo externo: tiene una función de protección debido al cerúmen. Se encarga de calentar y humedecer el aire. Su función fundamental es la de actuar como un resonador o amplificador del sonido, que aumenta la intensidad de éste.

•    Oído medio: Va desde la membrana timpánica por la cadena de huesecillos hasta la ventana oval.
Se trata de una cavidad llena de aire, comunicada con nasofaringe por medio de la trompa de Eustaquio.
La onda de presión llega por un medio aéreo, se transmite mediante la vibración del tímpano y de la cadena de huesecillos .
La función de éste es actuar como acoplador de impedancias (resistencias), intenta conseguir que no se pierda energía sonora. Para ello tiene 2 mecanismos:
-En primer lugar, la superficie de la membrana timpánica es 20 veces mayor que la ventana oval. Así, se provoca un aumento de la presión sobre la ventana oval y no se pierde energía sonora.
-La propia disposición de la cadena de huesecillos forma palancas con brazos de distinta longitud con lo que se consigue aumentar la fuerza que se ejerce 1, 5 veces más.
Otra función es la de protección debido a la presencia de los músculos tensor del martillo y tensor del estribo. Éstos, tiran de estos huesecillos y disminuyen así la transmisión del sonido. Este tiene lugar frente a ondas muy intensas (reflejo ipsilateral). Aún así, tiene un periodo de latencia de 30 mseg y otro tiempo de instauración de 110 mseg con lo que sirve de protección frente a sonidos muy fuertes pero que no sean de aparición brusca.

•    Oído interno: está formado por una porción auditivacóclea y otra encargada del equilibrioporción vestibular.
La cóclea es una estructura enrollada con 3 rampas: vestibular, timpánica y media. Las dos primeras presentan perilinfa y la media endolinfa.
Cuando vibra el estribo sobre la ventana oval, transmite la vibración a la perilinfa de la rampa vestibular hasta el helicotrema vértice y sigue por la rampa timpánica hasta la membrana redonda.


Si seccionamos cualquier punto de la cóclea podemos observar que la rampa vestibular está separadas de la media mediante la membrana de Reissner y la timpánica de la media mediante la Basilar. La porción externa de la rampa media es la estría vascular (responsable de la composición iónica de la endolinfa)


El auténtico órgano de la audición es el órgano de Corti:


     Está formado por células neuroepiteliales, ciliares internas (en hilera)  y externas( 3-4 hileras). Por encima del órgano se encuentra la membrana tectoria.
Las células ciliares están inervadas por fibras aferentes cuyo cuerpo neuronal se encuentra en el ganglio espiral formado por:



-90% de neuronas bipolares o de tipo I: inervan a una única célula ciliar interna.
-10% de neuronas pseudomonopolares o tipo II: inervan a más de una célula ciliar externa.


MECANICA COCLEAR:

Cuando vibra el estribo sobre la ventana oval, la perilinfa se desplaza con lo que se genera un movimiento hacia abajo y arriba en la membrana basilar (aparece una onda). Ésta, se desplaza a lo largo de toda la membrana .  En un primer momento, puede moverse con facilidad y es pequeña pero a medida que se va

desplazando, va aumentando su amplitud. Existe un punto en el que la amplitud es máxima, éste depende de la frecuencia del sonido que llegue.


ORGANIZACIÓN TONOTOPICA:

Las ondas con frecuencia alta, vibran con mayor amplitud en lugares próximos a la cóclea. A medida que las frecuencias son mayores, se genera una onda que tiene su máximo punto de amplitud en torno a los 25mm de distancia a la base de la cóclea .
Cuando las frecuencias son bajas, la membrana vibra en puntos más cercanos al vértice.






TRANSDUCCIÓN:



Para que el SNC pueda interpretar las ondas sonoras, se debe producir una transducción mecanoeléctrica. Esta la llevan a cabo las células ciliares del órgano de Corti. Estas células tienen sus cinocilios (los más largos), anclados en la membrana tectoria. Están bañados por endolinfa. El desplazamiento de la

membrana tectoria hace que tire de estos cinocilios hacia el quinocilio con lo que las células se activan(se despolarizan) y se contraen tirando así de la membrana basilar que incrementa aún más la selectividad secuencial. Con esto se consigue que las células ciliares internas contacten con la membrana tectoria y halla un desplazamiento de sus cilios y con esto se activan las células ciliares internas que descargan neurotransmisor. Así, en la fibra aferente tipo I, se genera un estímulo nervioso, eléctricotransducción.
Cuando los estereocilios se desplazan hacia el quinocilio, se activan las células porque al inclinarse sus cilios hacia éste, se produce una apertura de canales y como la endolinfa es la que está bañando a estos cilios, hay una entrada de iones K+ y con ello una despolarización de la célula. En ésta existen también canales de Ca dependientes de voltaje, al entrar K+ hay un cambio de voltaje y éstos se abren. De esta forma entra Ca en la célula que es responsable de la liberación de neurotransmisor a la fibra aferente.

Conclusión: la fibra tipo I es la que se encarga de llevar la información auditiva. En cambio, la fibra tipo II informa a niveles centrales del grado de contracción de las células filiares externas. Se trata de un mecanismo de protección frente a estímulos sonoros muy fuertes. Puede hacer que la transmisión del sonido disminuya.








FISIOLOGIA DE AUDICIÓN (II)

El sonido, como sabemos son ondas alternante de presion que hacen vibrar en el punto donde su amplitud de onda es la mayor, por eso, sonidos distintos vibraban en distintos lugares de la cóclea…

 POTENCIALES COCLEARES

Los registros eléctricos que obtenemos en el oido interno y que nos informan de cómo funciona éste.son 3:

•    1.potenciales endococleares: los obtenemos con el oido en reposo
•    2.potenciales microfónicos: Registro eléctrico distinto de cuando el oido está en reposo, se produce cuando captamos un sonido. Cuanto mayor sea la intensidad del sonido, la inclinación de los cilios de las celulas ciliares será mayor, el cambio eléctrico es distinto para cada sonido.
•    3.potenciales de acción: se generan en las fibras aferentes

POTENCIAL ENDOCOCLEAR

Si hacemos un registro eléctrico de la diferencia de potencial eléctrico existente entre la endolinfa y la perilinfa, obtenemos que existe un diferencia positiva de +80 mV en la endolinfa. Los cilios de las células ciliares están bañados en la endolinfa, sin embargo, la porción basal de estas celulas está bañada por perilinfa. Si medimos la diferencia eléctrica existente entre el interior de la célula con respecto a la perilinfa, obtenemos que existe un potencial de -70 mV en la celula. Así, vemos que la diferencia de potencial existente entre el interior de la célula y la endolinfa es de -150 mV en la célula.


La enorme diferencia de potencial existente es la que nos hace tan sensibles a sonidos de baja intensidad, que tan sólo producen un leve desplazamiento de los cilios.


CODIFICACIÓN DE FRECUENCIA

La fibra nerviosa I tiene que llevar en su mensaje la frecuencia y la intensidad del sonido codificadas.

Para ello, en la cóclea existe una única hilera de celulas ciliares, a cada una de ellas llega una fibra aferente I. En la cóclea existe una distribución tonotópica de las celulas ciliares. El hecho de que se estén descargando Potenciales de Acción por una fibra nerviosa que llega a un punto concreto de la cóclea y no por otra, informa al SNC de cual es la frecuencia del sonido. Asi, si la frecuencia fuera diferente, la fibra que transmitiría la información sonora sería otra de un punto distinto, esto se debe a un mecanismo tonotópico. Los cilios de una determinada célula ciliar baten más fuerte según la frecuencia del sonido para la cual tienen máxima sensibilidad.

SE ESTIMULA MÁS UNA CÉLULA CILIAR QUE OTRA SEGÚN LA FRECUENCIA DEL SONIDO QUE ESCUCHAMOS.

El registro gráfico de la curva de respuesta de cada una de estas células es el siguiente:


En la gráfica, el registro verde pertenece a una fibra nerviosa que tiene su máxima sensibilidad para sonidos de 10000 Hz, y el rosa para otra fibra que tiene su frecuencia crítica para sonidos de 1000 Hz. La frecuencia crítica de estas fibras hace que éstas descargen potenciales de acción con una mínima intensidad de sonido. También vemos como existen frecuencias para las cuales descargan potenciales de acción ambas fibras (en el punto de intersección de la rosa y la verde).
Para frecuencias bajas (fibra azul en la gráfica), la forma de respuesta de una fibra aferente tipo I es diferente, no existe frecuencia crítica en estas fibras. Esto sucede para sonidos inferiores a 200 Hz.


CODIFICACIÓN DE INTENSIDAD

A mayor intensidad de sonido, se descargan potenciales de acción más rápidamente. Aun así, existirán celulas vecinas que descargarán Potenciales de acción con menor intensidad porque no son de su frecuencia crítica. El efecto sumatorio del número de fibras nerviosas que están llevando potenciales de acción da lugar a la intensidad del sonido.

VÍAS AUDITIVAS


La organización tonotopica tambien se mantiene en centros superiores; hay mapas tonotópicos.
Tenemos que tener en cuenta que la información auditiva se conduce a ambos hemisferios, hay un predominio del lado contralateral pero tambien llega al propio.
Hay fibras de entrecruzamiento a distintos niveles, y hay colaterales de las vias ascendentes que envian eferencias a sistema reticular y cerebelo.(ante un estímulo sonoro hay respuesta de todo el cuerpo, cuando escuchamos algo nos movemos).

    La primera neurona esta en el ganglio de corti que van al N.coclear, y de ahí, tanto ipsi como contralateralmente se dirigen al núcleo olivar superior (predominio contralateral), y aquí comienza el reconocimiento del lugar de la fuente sonora.
La intensidad es mayor en el lado de donde procede, es decir, si un sonido procede de nuestra derecha, la intensidad sera mayor en el lado derecho; en cuanto al tiempo, hay un lapso de tiempo para pasar al lado contrario.

*si se nos lesiona un lado, no nos quedamos sordos pero tendremos problemas para reconocer de donde viene el sonido.

    La siguiente neurona esta en el colículo inferior, donde tambien llegan informaciones visuales, somatosensoriales…
Aquí se integra la información para elaborar reflejos auditivos.
Estas fibras que han partido de la coclea, hacen sinapsis punto por punto hasta llegar al N. geniculado medial, para finalmente llegar a la corteza auditiva (areas 41 y 42, temporal)
Luego, la información pasa a otras areas asociativas donde se reconoce por las experiencias anteriores.

Ademas de las ascendentes, hay vias descendentes que viajan paralelamente a las ascendentes pero con diferencia, porque las ascendentes hacen relevo.
Las descendentes forman tractos:
•    olivococlear lateral establecen sinapsis con fibras tipo I, y pueden frenar a la información que llevan o hacerla mas lenta, modulan el grado de descarga de potenciales de accion.
•    Olivococlear medial  fibras que van a sinaptar con las células ciliares, para modificar el grado de contracción de éstas.


FISIOPATOLOGÍA

Podemos no percibir un sonido debido a problemas tanto en el oído externo (formación de un tapón), en el oído medio (cadena de huesecillos soldada, estribo enclavado en la ventana oval…) o en el interno (lesiones de las células ciliares tanto internas como externas)

•    Cuando la lesión se produce en el oído externo o medio hablamos de hipoacusia de conducción.
•    Si tiene lugar en el interno (cóclea, vias neuronasles o SNC), se trata de una hipoacusia neurosensorial o de percepción.
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