Anexo
Desarrollo del sistema nervioso:

Ameba; Corresponde a un  unicelular sin sistema nervioso (SN). Su membrana celular la separa del medio externo. El medio ambiente externo esta cambiando en forma permanente. Reacciona en forma adaptativa, se adapta a las "contingencias" del medio ambiente.

Multicelulares; Poseen múltiples capas, tales como el ectoderma, el endoderma (se encuentra rodeando al tubo digestivo) y el mesoderma.
El ectoderma es la capa que mira hacia el exterior, es lo que esta recibiendo  los cambios de energía del medio.

    Algunas células del ectoderma, debido a la “presión evolutiva”; y a los cambios de energía del medio) se van a transformar en células neuroepiteliales, las cuales poseen la capacidad de responder en forma preferencial a estos cambios del medio.

Estas células neuroepiteliales se ponen en contacto con células neuromusculares (las cuales corresponden al receptor) formándose el primer esbozo de S.N- Esto ocurre en los ¿celenterados?, principalmente en la hidra.

Inicialmente tenemos el ectoderma y la placa neural, luego van a aparecer las crestas neurales y el conducto neural, posteriormente vamos a tener el aparecimiento de un epiblasto (al cual se le suma el tubo neural y las crestas neurales que teníamos anteriormente), después de esto ocurre la formación de las raíces posteriores de los ganglios, que son el asiento de la formación de las células en T.


•    2° paso
    Aparición de la motoneurona destinada a mover el músculo.
    Esto es    característico de los animales inferiores (anemios, platelmintos, etc.)


    El centro integrador es un ganglio, es en donde se produce una sinapsis con información aferente.

Este sistema sigue siendo muy inadecuado.






Músculo
•    3° evento:
    En el mesoderma aparece una estructura llamada notocorda o cuerda dorsal, esta estructura va a ir a reemplazar al ganglio que vimos en el caso anteríor
    En esta etapa se invagina una gran cantidad de células, con lo cual se forma inicialmente un surco el cual finalmente se va a convertir en el tubo neural
    La neurona en T se forma a partir de las crestas neurales, al igual que la motoneurona alfa.

Notocorda
Las crestas Neurales dan origen a las raíces posteriores de los pares raquídeos
Desde las crestas neurales (por medio de la muerte celular morfogenética) se forman los ganglios


La rama que se dirige hacia el receptor es la que ayuda a la propia formación del receptor.

La motoneurona alfa es siempre excitatoria y siempre va a liberar acetilcolina (ACH).

La neurona intercalar determina si la motoneurona alfa descarga o no descarga.

Ahora el centro integrador es la médula espinal, en donde se van a juntar la vía sensitiva aferente con la vía eferente (la cual es motora),

+
Motoneurona     Estas sinapsis en su mayor parte son exitatorias
      Alfa

+         Neurona            +
Intercalar o internupsial     ó -


Los receptores son verdaderos transductores, ya que cambian los diferentes tipos de energía externa en potenciales de acción.

A los pares posteriores del ganglio raquídeo es en donde llegan los estímulos del medio externo.

    Evolución del S.N:
Las planarias poseen 2 corridas de ganglios, en cambio los anélidos poseen una sola corrida de ganglios, en donde los 2 primeros son los únicos que están en paralelo. Estos ganglios van de cefálico a caudal.
El anfloxido lanzoato es el primer cordado, es el primer ser con un S.N. más evolucionado.

Derivados de las crestas neurales:
    Dermis cefálica. –
    Meninges blandas del cerebro –
     Células de los ganglios raquídeos –
    Células en T y raíces posteriores del par raquídeo –
    Ganglios del sistema simpático paraganglionar –
    Médula suprarrenal –
    Células de Schawn (que forman las vainas de mielina de la motoneurona alfa) –
    Células pigmentarías de la piel

    Formación de las vesículas cerebrales:
La gran presión evolutiva es sobre el nivel más cefalico del tuboneural, ya que es en la región frontal en donde se recibe la mayor parte de los estímulos.
Inicialmente solo tenemos el plan de las 3 vesículas las cuales corresponde al cerebro anterior, medio y posterior. En una segunda fase tanto la primera vesícula como la tercera se dividen en 2, es decir, de tres vesículas pasamos a 5 vesículas, el resto del tubo neural no cambia y pasa a formar lo que se conoce como medula espinal

Cerebro anterior 
Cerebro Medio
Cerebro Posterior



Médula Espinal








•    En estas 5 vesículas van a ocurrir una serie de cosas como:

    El 83,1 % de todo el S.N. corresponde a la 1° vesícula, y aquí están:
-Las células más altas de asociación sensorial
-Células que tienen que ver con la memoria, el aprendizaje y la personalidad
-Los más altos niveles de control motor (Ojos y lenguaje)
La primera vesícula (el telencefalo) se divide en dos hemisferios (derecho e izquierdo), los cuales no son exactamente iguales en el desarrollo de sus funciones. Los surcos, cisuras y circunvoluciones son los que permiten que el cerebro crezca en forma expansiva, estos también permiten determinar el grado de evolución del cerebro.A lo largo de la evolución crece importantemente la 1 a vesícula. Esta inicialmente solo recibe información olfatoria.

    La 2a   vesícula o diencefalo es solo el 1,9 % de todo el sistema. Este diencefalo solo tiene que ver con las conexiones de información que llegan a la corteza, tal es el caso del núcleo genículado lateral. En fin la función del diencefalo es de "sinapsis". El diencefalo crece en grosor.


    Ésta tercera vesícula crece enormemente y se forman los promontorios que van a constituir los tubérculos cuadrigéminos posteriores (que es un centro auditivo) y los tubérculos cuadrigéminos (que es un centro visual). El 0,8 % del S.N. corresponde a la 3a vesícula, aquí vamos a encontrar centros visuales y auditivos que tienen que ver con los reflejos. EJ- reflejo foto motor. Los tubérculos cuadrigeminos anteriores poseen un rol en la visión, y los posteriores un rol en la audición. El sistema visual junto  con el sistema auditivo irrumpe sobre la tercera vesícula cerebral (que recibe el nombre de mesencéfalo).


Mesencéfalo

Colículo        Colículo
Anterior        Posterior



    Cóclea
Receptor de
Visión

    En la 4° vesícula cerebral las fibras determinan la aparición del primer esbozo de cerebelo que es el arquicerebelo, el cual tiene relación con el  equilibrio. Los crossopteringeos (peces que cruzan la barrera agua - tierra) desarrollan extremidades, y dentro de las extremidades aparece un receptor que tiene que ver con el tono muscular y con la postura del sujeto en el espacio, éstos receptores reciben el nombre de terminaciones anuloespirales, éstas van a formar en la 4° vesícula cerebral el primer esbozo del cerebelo que es el paleocerebelo, que tiene relación con la postura y el tono. La 4' vesícula es el 1% del sistema y es aquí en donde encontrarnos el neocerebelo.

    La 5a  vesícula es solo el 0,5% del sístema, pero en contraste a su tamaño esta vesícula es vital para la vida ya que aquí se cumplen funciones viscerales que tienen que ver con los reflejos que controlan la respiración y circulación, es por ésta razón que no hay de células en esta zona. Estas funciones son la que realiza el bulbo.

Por lo tanto;
•    Paleocerebelo: información de tono y postura.
La información del equilibrio, del tono, de la postura, la visión y audición pasan a la primera vesícula, la que crece descomunalmente y empiezan a desarrollarse los grandes hemisferios cerebrales, debido a la gran presión evolutiva.

•    Arquicerebelo: tiene que ver con el equilibrio y movilidad de los ojos


•    Neocerebelo: Para controlar el sistema nervioso aparece el neocerebelo, el cual aparece en la 4° vesícula y empieza a crecer junto con el cerebro, este neocerebelo actúa por medio de feed back y esta encargado de la planificación de los movimientos. El neocerebelo es el responsable de un 13% de la magnitud del S.N. (es el responsable de la magnitud de la 4a vesícula cerebral).

Paleocerebelo

Arquicerebelo


Telencéfalo

Diencéfalo   Mesencéfalo    Neocerebelo      Bulbo
Metencéfalo    Mielencéfalo

    EL PLAN DE LAS 5 VESÍCULAS ES UN PLAN DE CENTRALIZACIÓN Y CEFALIZACIÓN DEL  S.N.
Los plexos coroideos (que producen LCR) penetran al S.N. separando la 1a vesícula en 2, en donde la vesícula izquierda (o hemisferio izquierdo) cumple una importante función en el lenguaje. Los dos hemisferios crecen en forma expansiva, crecen con una pequeña profundidad, y esto se debe a que la corteza cerebral esta montada sobre la sustancia blanca.

Lo más importante del S.N. es la capacidad de formar sinapsis o redes neuronales, es por esta razón que la corteza cerebral (la vesícula) crece fundamentalmente en expansión y no en grosor.

El cerebelo es la otra estructura que posee un tamaño importante.
    Toda la información llega, por vía aferente desde el receptor al tálamo, (desde ahí) se dirige a la corteza somatosensorial primaria (esta recibe toda la información de tacto y dolor) para luego dirigirse a la corteza motora primaria. Luego por vía eferente se hace sinapsis con la motoneurona alfa, la que se comunica con el efector (en este caso el  músculo extrafusal), produciéndose la respuesta al estimulo que fue captado por  el receptor.   

Prosencefalo-----------Telencefalo---------- Hemisferios cerebrales
        -------- -Diencefalo----------- Tálamo e hipotálamo

Mesencéfalo --------> Mesencéfalo --------> Mesencéfalo

   
Romboencéfalo-------Metencéfalo---------- Cerebelo y puente
            ------Mielencéfalo--------- Bulbo raquídeo

Estructura:                                                Derivados:

Telencefalo                                              Ventrículos laterales
Diencefalo                                              3er ventrículo
Mesencefalo                                              Acueducto de Silvio y tubérculos cuadrigeminos

Metencefalo  y                                          4° ventrículo
Mielencefalo

El acueducto de Silvio (o cerebral) une el 3er  ventrículo con el 4° ventrículo.

A lo largo de la evolución, para poseer más encéfalo, se han tenido que disminuir el tamaño de los maxilares (ya que el sistema se encuentra en él límite de su capacidad).

Del cartílago de Meckel (mandíbula) se forman los huesesillos del oído medio (martillo, yunque y estribo).


El resto del sistema que tenía forma de tubo corresponde a la medula espinal (2% del S.N.), y tiene funciones de somestesia, del sistema motor y de las respuestas reflejas (reflejo miotatico y antimiotatico). Su función es transportar información
    RECEPTORES, REDES NEURONALES Y SINAPSIS:
•    Campos receptivos de Sherrington;
            Exteroceptores --> Captan información que se hace     necesariamente conciente.
Interoceptores --> Ej: Visceroceptores Regulan las actividades Viscerales (presión sanguínea expansión pulmonar etc).
Propioceptores --> Regulan las actividades neuro musculares (tono muscular - postura).

Los propioceptores aparecen cuando se forman las terminaciones ánuloespirales. Estos receptores son los que nos permiten movernos incluso con los ojos vendados, nos ayudan a ubicarnos en el espacio.

    ROL DE LOS RECEPTORES:
•    Transducción; Propiedad de transformar los diferentes tipos de estímulos en una energía bioeléctrica que son los llamados potenciales generadores, los cuales a su vez van a generar un potencial de acción propagado.

E. Química
E. Eléctrica                            Potencial propagado (P.A.)
E. Mecánica
Potencial generador


    TIPOS DE RECEPTORES
•    Exteroceptores:
Se ubican en piel y mucosas
• Mecanoreceptores; Responden frente a presión (Ej: Pacini).
• Nociceptores o de dolor; Éstos son las llamadas terminaciones libres.
• Termoreceptores; Responden a la temperatura.

(Todos estos producen sensaciones conscientes).

•    Telereceptores o a distancia:
•    Conos y bastones (retina)   
•    Células ciliadas --> Audición - Olfato

•    Interoceptores o visceroceptores:
•    Cuerpo carotídeo y aórtico (regulan la tensión de 02).
•    Receptores del parénquima pulmonar (regulan la expansión del pulmón).
•    Células hipotalámicas (regulan la t° de la región cefálica).


•    Propioceptores:
• Organo tendinoso de golgi (regula la tensión de los tendones).
• Receptor ánuloespiral (regula el estiramiento de los músculos).

    Características del potencial generador:
1.- Son locales, es decir, no se propaga y muestra decrecimiento a la distancia. Dado lo cual a medida que nos alejamos del sitio estimulado, la respuesta va a ser menor.



R1                 R2                     R3                 R4

2.- La respuesta es graduada, ya que aumenta a medida que yo aumento él estimulo.
3.- No poseen periodo refractario, es decir, cuando se estimulan reaccionan inmediatamente.
4.- Son poco afectados por los anestésicos locales.


    Especificidad del receptor: (Ley de Müller)
Es la capacidad de responder frente al estimulo adecuado, cuando este presenta el mínimo de energía.

•    Rango visible 700 - 400 nM (ondas electromagneticas).
•    Rango audible 16 - 20000 cps (ondas sinusoidales), se va perdiendo con la edad.
En un hombre joven

    TIPOS DE RECEPTORES SEGÚN RESPUESTA:
•    Fasicos: Responden solamente a la presentación del estímulo, y a la salida del estímulo. Ej: Pacini. Es un receptor "ON-OFF". El sujeto siente que se coloca la ropa y, más tarde, que se la saca



 On        Off

•    Tónicos; Descargan permanentemente. Estos receptores no se adaptan, o se adaptan muy poco, ya que si no tuvieran esta característica caeríamos en claudicación intermitente.


Estiramiento
EJ: terminación ánuloespiral tónica.




El receptor registra un cambio de energía, y a través del fenómeno de transducción la transforma (a la energía) en el lenguaje del S.N., o sea, en un biopotencial o potencial generador.
Pot. Propagado (todo o nada)
Nivel Crítico de Disparo
Pot,
Generadores
Graduados

    CORPÚSCULO DE PACCINI:
Es un receptor mecánico.    
Al presionar mecánicamente al corpúsculo de Paccini se incrementa la conductancia del ion Na+, dándose una inversión de la polaridad. Además de esto se sabe que a mayor presión mecánica, mayor penetración de Na+ ,y por lo tanto, mayor potencial generador graduado.
El potencial de acción se inicia en el primer nodo de Ranvier.
Cuando el potencial generador graduado va aumentando (llegando al nivel crítico de disparo) se transforma en un potencial de acción propagado (todo o nada), todo esto ocurre en el primer nodo de Ranvier.

    Base iónica del potencial generador;
A mayor presión mecánica, mayor paso de Na+, y a su vez mayor potencial generador. Sí a través de un método especial disminuimos el Na+ disponible, el potencial generador también va a disminuir. Con esto se explica que la base iónica del potencial generador es el aumento de la conductancia del ion sodio.


    ¿POR QUÉ EL CORPÚSCULO DE PACINI ES ON - OFF?
Esto esta determinado por las características del corpúsculo de Pacini, el cual es visco-elástico, al dar él estimulo (presión), el líquido contenido dentro del corpúsculo de Pacini se redistribuye rápidamente, y la fuerza deformante deja de descargar "ON". Del mismo modo la supresión del estimulo provoca una distorsión "OFF que será por rápida redistribución del líquido contenido en el corpúsculo.

La gracia del S.N. es que se forman redes y circuitos. La transmisión del impulso nervioso involucra largas cadenas neuronianas que se relacionan funcionalmente a través de sinapsis.

    CIRCUITOS:
•    Divergentes Convergentes: como ocurre en el sistema motor, donde converge mucha información a una sola neurona (la motoneurona a).
•    Reverberantes u oscilantes
•    Focalizantes: ocurre también en el sistema motor.
•    A retro: muchos de los cuales son inhibitorios, y otros excitatorios.
•    Inhibitorios

Varías vías llegan a la motoneurona alfa para poder cumplir su acción o efecto:

•    Vías extrapiramidales
•    Vía corticoespinal voluntaria (piramidal)
•    Órgano tendinoso de golgi            
•    Terminación anuloespiral
•    Terminaciones libres


En los animales superiores, los contactos sinápticos son ensanchamientos que se producen en los extremos de los axones, los cuales se acercan a la superficie de la otra neurona, eso sí, siempre dejando un espacio llamado espacio sináptico.
•    Estos contactos pueden ser sobre
    el soma,
     las dendritas
    o el axón.
El ensanchamiento se denomina botón sináptico. En el botón encontramos vesículas sinápticas y mitocondrias, que proporcionan energía al sistema.



Tenemos 3 Áreas
•    Espacio presináptico;
Esta representado por el botón sináptico (nombre que reciben los ensanchamientos de los extremos de los axones), en donde encontramos vesículas sinápticas y mitocondrias, estas ultimas están encargadas de proporcionar la energía para que funcione el sistema, y el neurotransmisor pueda pasar de una neurona a otra.

•    Espacio sináptico;
Esta representado por el espacio que se encuentra entre dos neuronas, en donde encontramos el neurotransmisor en forma libre.

•    Espacio postsináptico;
Esta representado por la membrana postsinaptica, la cual posee los receptores para el neurotransmisor (incluye las espinas dendríticas).




    Sinapsis química
El espacio es de160 a 200 Amstrong, espacio suficientemente amplio para que el P.A. que termina en el botón, no sea capaz de exitar directamente a la membrana post-sináptica.

    Sinapsis eléctrica
El espacio es de 30 Amstrong. Son uniones estrechas de baja resistencia eléctrica. Ejemplo, en las fibras musculares lisas
    Tipos de Sinapsis químicas:
Debido a que sobre una neurona suelen converger sinapsis excitatorias e inhibitorias, su respuesta va a depender de la suma algebraica de los potenciales excitatorios menos los inhibitorios (PPSE - PPSI). Los sistemas excitatorios e inhibitorios funcionan con neurotransmisores diferentes. Ej:

Sustancias excitatorias: Catecolaminas         Sustancias inhibitorias  Gaba
    Ach     Glicina





P.A.


El potencial de acción se produce a partir del cono axónico (cono de implantación  axónica).
    PROBLEMAS DE LA TRANSMISIÓN DE TIPO QUÍMICA:
•    La PPSE - PPSI debe alcanzar un nivel crítico para producir el potencial de  acción, y su diferencia debe ser suficientemente amplia.
•    El neurotransmisor se libera por exocitosis dependiente de Ca++.

    ¿QUÉ PUEDE PASAR CON EL NEUROTRANSMISOR EN EL ESPACIO SINÁPTICO?
1.    Puede difundir fuera de la sinapsis y perderse.
2.    Puede interactuar con el receptor postsináptico, y según sea el intercambio ionico, sodio por potasio o potasio por cloruro, puede producir una despolarización o una hiperpolarización de la membrana respectivamente.
3.    Puede ser reencapsulado en el espacio presináptico, para ser reutilizado cuando un nuevo potencial de acción llegue al terminal.
4.    Puede ser inactivado por medio de la acetilcolinesterasa (ACh), que ocurre por medio de hidrólisis resultando Ác acético + Colina (AchE).

PPSE    intercambio de Na ++ por  K+------ Despolarización
PPSI    intercambio de K+ por Cl.--------- -Hiperpolarización

    Mecanismo de sinapsis Química
La vesícula cargada con neurotransmisores migra primero hacia la membrana presináptica. Su migración es dependiente de Ca++. La entrada de Ca++ produce la fusión vesicular y la liberación de neurotransmisores. Sin Ca+2 no hay liberación de NT, ahora si se reemplaza Ca+2 por Mg+2 se puede manipular la cantidad de NT liberado.

Al aumentar la cantidad de neurotransmisor, el número de receptores que se acoplan es mayor. Si alimenta la permeabilidad al calcio en la membrana presináptica, se producen más exocitosis de neurotransmisores., Si aumenta la frecuencia de descarga del potencial de acción, que llega al botón, hay mayor liberación de neurotransmisores.


En la terminal de una motoneurona alfa del asta anterior de la médula espinal hay aproximadamente entre 200.000 y 300.000 vesículas, y cuando llega un impulso solamente se liberan entre 200 y 300 vesículas, es decir, hay una gran reserva de neurotransmisores, dado lo', cual uno nunca se queda paralizado por la falta de neurotransmisores, ya que poseer una reserva aproximada de mil veces.


    CARACTERÍSTICAS DE LA SINAPSIS QUÍMICA:
    Morfológicamente son asimétricas (el espacio presináptico es distinto al postsináptico).
    Presentan una conducción transináptica unidireccional,- siempre va a ir del presináptico al postsináptico. Las eléctricas pueden ser bidireccionales.
    La descarga del neurotransmisor provoca un potencial local, graduado y sumable a la membrana postsináptica (que puede ser excitatorío o inhibitorio), que en el caso de la motoneurona alfa y del músculo es siempre excitatorio, ya que el único neurotransmisor que recibe el músculo es acetilcolina.
    En la membrana postsináptica exísten moléculas receptoras, las cuales se unen al neurotransmisor.
    Son sensibles a cambios térmicos.
    Se fatigan al ser estimuladas repetitivamente, ya que aún habiendo mucho neurotransmisor, éste se puede gastar al ser sobreestimulada la neurona, ya que el flujo axónico es lento (pero igual son muy difíciles de fatigar, la posibilidad es casi mínima).
    Se observa en ellas un retardo de la transmisión eléctrica de aprox. 0.5 milisegundos (de 0.6 a 0.9 miliseg.).
    El espacio sináptico mide entre 160 y 200 amstrong. Poseen funciones tróficas.

El tropismo es tan importante, que cuando a una neurona se le corta el axón, la neurona siguiente o el órgano efector entra en un grave problema de sobrevivencia





Ej: Al seccionar el axón de la motoneurona alfa se produce:
    Una atrofia en el músculo llamada "atrofia por denervación", en la cual la masa muscular se retrae progresivamente dado que faltan productos tróficos que pasen de la neurona al músculo.
    Además se produce: Fibrilación por descargas irregulares del músculo
    Interferencia en la giticólisis.
    Hiperexcitabilidad, se refiere a que el músculo reacciona en forma exagerada
    Hipersensibilidad de denervación, es una hipersensibilidad a la Ach inyectada, dado por el fenómeno de 'Up Regtulation". Esto es cuando el músculo, debido a la denervación aumenta la cantidad de receptores para la Ach, en un intento por restaurar sus características funcionales, y si inyectamos un poco de Ach el músculo reacciona exageradamente.

Un músculo es tónico o fásico dependiendo si es inervado por neuronas tónicas o si es inervado por neuronas fásicas.

    UNIDOS O INERVADOS POR UNA CÉLULA EN "T":
•    Corpúsculo de Pacini         Presión.
•    Huso neuromuscular         Longitud.
•    Órgano tendinoso de golgi     Tensión.
•    Receptor tendinoso         Tensión.
•    Discos de Merckel         Tacto.
•    Terminaciones libres         Dolor.
El tejido conjuntivo forma la cápsula del receptor de Paccini. El primer nodo de Ranvier esta dentro del corpúsculo, y desde aquí se produce un potencial de acción saltatorio (debido a las fibras mielínicas). El receptor de Paccini es de rápida adaptación. Si le saco el tejido conjuntivo al receptor de Paccini, éste se vuelve tónico (de adaptación lenta), por lo tanto, la cápsula del receptor de Paccini determina que el receptor sea fásico.

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