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Saturday, September 15, 2012

Rutas catabólicas y rutas anabólicas

en

 
RUTAS CATABÓLICAS Y RUTAS ANABÓLICAS
El catabolismo
El catabolismo de glúcidos y el de grasas son los más rentables desde el punto de vista energético. Mediante las tres fases del catabolismo se libera la energía contenida en las moléculas orgánicas.
Catabolismo de los glúcidos
La molécula más utilizada por las células es la glucosa. Los demás azúcares se pueden convertir en glucosa o en algún intermediario de su vía catabólica.
Glucógeno Glucosa
glucogenolisis
Almidón Glucosa
Hidrólisis del almidón
•    La glucólisis
Se denomina glucólisis al proceso por el cual una molécula de glucosa se escinde en dos de piruvato mediante una serie de reacciones, en las que se produce ATP.
•  La glucosa se activa por fosforilación y, al final, resultan dos moléculas de gliceraldehído-3-fosfato.
•  En la etapa siguiente se extrae la energía contenida en las dos moléculas de gliceraldehído-3-fosfato, mediante reacciones de óxido-reducción y fosforilaciones. Al final, se forman dos moléculas de piruvato.
Glucosa + 2Pi + 2ADP + 2NAD+ ! 2piruvato + 2ATP + 2NADH + 2H+
La glucólisis es un proceso esencialmente irreversible, desplazado hacia la formación de piruvato; sin embargo, la mayor parte de sus reacciones poseen una pequeña variación de energía libre y se emplean también en la biosíntesis de la glucosa y de otros precursores.
La velocidad de la glucólisis esta regulada por la enzima alostérica fosfofructoquinasa mediante retoinhibición por ATP.
En las células aerobias, la glucólisis es una vía previa de la fase III del catabolismo, ya que el piruvato es oxidado a y a H2O mediante la respiración aerobia.

Las células anaerobias, la glucólisis es la principal fuente de ATP. El piruvato permanece en el citosol y es transformado en etanol y CO2, o en lactato. Estas reacciones energéticas anaeróbicas se denomina fermentaciones y son imprescindibles para generar el NAD+ consumido en la glucólisis.
Las fermentaciones producen mucho menos ATP que la respiración aerobia, a causa de que tanto el lactato como el etanol retienen gran parte de la energía libre original de la glucosa.
Fermentación láctica
En muchos microorganismos y en las células de los organismos superiores, el piruvato se transforma en lactato, en una reacción catalizada por la enzima lactato deshidrogenasa:
Glucosa + 2Pi + 2ADP ! 2lactato + 2ATP + 2 H2O
Algunas bacterias ( Lactobacillus y Streptococcus) convierten la lactosa de la leche en glucosa y, posteriormente, en ácido láctico.
Fermentación alcohólica
En las levaduras, el piruvato se descarboxila y origina acetaldehído que, posteriormente, se reduce a etanol:
Glucosa + 2Pi + 2ADP ! 2etanol + CO2 + 2ATP + 2 H2O
La fermentación alcohólica originada por la levadura Saccharomyces cerevisiae es la base de la fabricación de la cerveza, el vino y el pan. Esta levadura lleva las fermentaciones en ausencia de oxígeno.
Para las células de la levadura, el producto básico es el ATP y el etanol y el CO2 son productos de desechos.
•    La respiración aerobia
Las células aerobias obtienen la mayor parte de su energía de la respiración. Esta respiración sucede en las mitocondrias /eucariota) y en el citosol o membrana citoplasmática (procariota)
La respiración se produce en 3 fases:
•  Formación de acetil-CoA por oxidación del piruvato, de los ácidos grasos y de los aa.
•  Degradación de los restos acetilo en el ciclo de Krebs, con producción de CO2 y de átomos de H.
•  Transporte electrónico, equivalente a dichos átomos de H, hasta el oxígeno moléculas, que va acoplado a la fosforilación del ADP a ATP.
Oxidación del piruvato a acetil-CoA
2piruvato + NAD+ + 2CoA-SH !2acetil-CoA + 2NADH + 2H+ + CO2
La reacción está catalizada por un conjunto de enzimas que constituyen el sistema enzimático piruvato deshidrogenasa. Cuando la cantidad de ATP en la célula es alta, se detiene la actuación de este sistema, ya que su función es proporcionar combustible al ciclo de Krebs para obtener energía.
Ciclo de Krebs
2acetil + 4 H2O + 6 NAD+ + 2GDP + 2Pi + 2FAD ! 4 CO2+6 H++ 2 GTP + 2FADH2
NADH! 3ATP GTP ! ATP FAD ! 2ATP
6NADH!18ATP 2GTP ! 2ATP 2 FADH2 ! 4ATP
24 ATP en el ciclo de Krebs
6 ATP de la oxidación del piruvato a acetil-CoA
8 ATP de la glucólisis.
Este ciclo es el centro hacia el que confluyen todos los procesos catabólicos. Puede ser el punto de partida de reacciones de biosíntesis al producir intermediarios.
Fosforilación oxidativa o transporte de electrones.
La utilización del oxígeno moléculas es exclusiva en esta última fase, en la que los electrones captados por NADH y FADH2 son transportados hasta el oxígeno molecular para formar agua.
El transporte de electrones se inicia cuando una molécula de NADH o FADH2 se oxida y cede protones y electrones a las moléculas que forman la cadena de transporte electrónico situado en la membrana mitocondrial interna.
El transporte se realiza através de una serie de reacciones de oxido-reducción, donde los electrones se desplazan desde el constituyente que tienen potencial redox menor hacia el que lo presenta mayor.
Las proteínas transportadoras están agrupada en 3 grandes complejos. Los electrones descienden en cascada desde el NADH hacía los grandes complejos de enzima hasta que son transferidos al oxígeno.
El NADH cede protones y electrones al complejo I, mientras que el FADH2 los cede directamente a Coenzima Q a la que también van a parar los del Complejo I. El Coenzima Q transfiere los electrones al Complejo II (Citocromo b-c1), y através del citocromo c, pasan al complejo III. Finalmente los electrones reducen el O2 y forman H2O.
Entre las moléculas de la cadena respiratoria, hay transportadores de electrones y transportadores de Hidrógenos. Cuando un transportador de hidrógeno es oxidado por el transportador de electrones, los protones quedan libre en la matriz. La disposición ordenada y fija de los transportadores en la membrana permite utilizar la energía liberada en el transporte de electrones para bombear estos protones desde la matriz hasta el espacio de la membrana.
Hay tres puntos en la cadena respiratoria en los que ocurren esta traslocación de protones que, debidos a la impermeabilidad de la membrana mitocondrial interna se acumulan en el espacio intermembrana. Así se origina un gradiente electroquímico de electrones.
Debido a la impermeabilidad de la membrana interna, el retorno de protones a la matriz solo puede hacerse através del ATP-sintetasa. Esta proteína utiliza la energía acumulada en radiantes de protones para fosforilación de ADP para formarlo en ATP. La hipótesis que explica el acoplamiento de estos dos procesos, una químico, de oxidación-reducción en la cadena respiratoria, y uno osmótico, de transporte de electrones se conoce con el nombre de hipótesis quimiosmática y sus resultados es la fosforilación oxidativa.
Cada NADH que llega a la cadena respiratoria, que en su transporte libera energía suficiente para bombear 6 H+. Si los electrones proceden del FADH2, sólo se bombean 4 H+.
Por cada 2 H+ que vuelven a la matriz através del ATP-sintetasa. Se fosforiza un ADP. Por tanto en la cadena respiratoria se pueden obtener 3ATP por cada NADH y 2 ATP por cada FADH2.
Catabolismo de los lípidos
El celebro, sólo puede utilizar glucosa como fuente de energía.
La glicerina se transforma en gliceraldehído-3-fosfato y se incorpora al catabolismo general de glúcidos. Los ácidos grasos sufren un proceso oxidativo denominado  -oxidación.
En el citosol, los ácidos grasos se activan combinándose con la CoA, en una reacción que requiere la energía del ATP.
Loa acil-CoA formados atraviesan las membranas mitocondriales y sufren un conjunto de cuatro reacciones, denominado -oxidación.
•  Una primera deshidrogenación en la que el FAD acepta hidrógeno.
•  Una hidratación.
•  Una segunda deshidrogenación en la que el NAD+ acepta hidrógeno.
•  Una ruptura por interacción con una CoA libre.
Se separa una acetil-CoA y queda un acil-CoA con dos carbonos menos que el inicial. Este acil-CoA puede sufrir muevas  -oxidación hasta quedar convertido en Acetil- CoA (libro).
Catabolismo de las proteínas
Pueden usarse los aa como fuente de energía. Para ello, las proteínas y los péptidos extracelulares deben hidrolizarse a aa para entrar en la célula.
La hidrólisis la realizan las enzimas proteolíticas.
Los grupos aminos de la mayoría de los aa se eliminan por transaminación a distintos  -cetoácido, mientras que los esqueletos carbonados de los aa se transforman en compuestos que pueden incorporarse al ciclo de Krebs para se oxidados.
El nitrógeno puede eliminarse:
•    Como urea. Que se originan en el hígado, mediante el ciclo de la urea.
•    En forma de NH3, se forma en el riñón por hidrólisis de la glutamina.
•    Como ácido úrico, que es un derivado de la purina.
Catabolismo de los ácidos nucleicos.
Los mononucleótidos que resultan de la degradación de los ácidos nucleicos por la acción de nucleasas se hidrolizan originando ácidos fosfórico y bases nitrogenadas, que pueden recuperarse y volver a ser utilizadas en la síntesis de ácidos nucleicos o ser degradada.
Las bases púricas se degradan según la siguiente secuencia: purina! ácido! úrico ! alantoína ! ácido alantoico ! urea ! amoniaco.
Las bases pirimidínicas son degradadas a urea y amoniaco.
Anabolismo
La síntesis de biomoléculas se realizan mediante las reacciones del anabolismo. Las células autótrofas son capaces de sintetizar sus biomoléculas partiendo de sustancia inorgánicas, mientras que las células heterótrofas deben utilizar los precursores orgánicos fabricados por las autótrofas.
Anabolismo de los glúcidos
En el anabolismo de los glúcidos de las células heterótrofas destacan la síntesis de glucosa (gluconeogénesis), a partir de precursores orgánicos sencillos, y la formación de los polisacáridos de reserva (glucógeno y almidón)
La gluconeogénesis incluyen la transformación del piruvato en glucosa-6-fosfato, que sucede por intervención de las mayoría de las reacciones glucolítica.
Esta ruta está regulada por las reacciones catalizadas por la piruvato carboxilasa y por la difosfofructosa-fosfatasa
La síntesis de glucógeno se produce en las células del hígado y del músculo para almacenar glucosa. Las glucogenogénesis se produce a partir de glucosa-6-fosfato mediante una serie de reacciones en las que está implicada la glucógeno-sintetasa que utiliza UDP-glucosa.
La glucógeno-sintetasa cataliza la formación de enlaces O-glucosídicos (1!4). La formación de los enlaces 1!6 de las ramificaciones es catalizada por una enzima ramificadora.
En los tejidos vegetales es, la síntesis de almidón está catalizada por la amilosa sintetasa que utiliza ADP-glucosa.
Anabolismo de los lípidos
Los ácidos grasos se sintetizan a partir de la acetil-CoA mediante la actuación del complejo multienzimático ácido graso sintetasa,
Los excedentes de ácidos grasos se acumulan como grasas en el tejido adiposo. Los triglicéridos se sintetizan por esterificación de una glicerina, en la forma activada de glicerol-fosfato.
Anabolismo de aa y nucleótidos.
Los aa se sintetizan en el citosol, a partir de distintos metabolitos intermediarios de la glucólisis y del ciclo de Krebs. La síntesis de los aa requiere, además, una fuerte de nitrógeno que les proporcione el grupo amino.
La biosíntesis de mononucleótidos tiene gran importancia, dado que son los precursores del ADN y del ARN, así como de las coenzimas nucleotídica. Las rutas metabólicas de formación de sus bases, púricas y pirimidínicas, parten de precursores sencillos.
En la síntesis de los ribonucleótidos pirimidínicos, primero se sintetiza el anillo pirimidínico y después se acopla la ribosa-5-fosfato. En la síntesis de los nucleótidos purínicos, el núcleo de purina se forma al cerrarse la cadena abierta de un precursor fosfato de ribonucleósido.
Las purinas y pirimidínas libres procedentes de procesos degradativos pueden volver a utilizarse en la síntesis de ácidos nucleicos.
Las coenzimas FAD, NAD, NADP, CoA son sintetizadas a partir del ATP y de sus precursores vitamínicos.
•  ANABOLISMO AUTÓTROFO
Los autótrofos pueden utilizar CO2 para construir los esqueletos carbonados de sus biomóleculas. Se clasifican en:
•    Fotolitótrofos; vegetales superiores, algas, bacterias
•    Quimiolitótrofos (utilizan la materia inorgánica para fabricar sus alimentos); bacterias incoloras del Azufre.
Los Heterótrofos, no pueden transformar las moléculas inorgánicas. Se clasifican:
•    Fotoorganótrofos; bacterias purpúricas
•    Quimioorganótrofos; animales, protozoos.
El anabolismo autótrofo es un proceso reductor que, mediante la luz o la energía desprendida en algunas oxidaciones exotérmicas del medio ambiente, transforma sustancias inorgánicas en compuestos orgánicos más ricos en energía.
La fotosíntesis.
Fase oscura o sintética
Las células vegetales constienen las enzimas necesarias para reducir y asimilar los sustratos inorgánicos oxidativos y transformarlos en las biomoléculas características de la materia viva.
La fase oscura consiste en la transformación de los compuestos del catbono, nitrógeno y azufre en otros reducidos que se puedan incorporar a las rutas anabólicas de compuestos orgánicos.
•    Fijación del carbono
La fijación fotosintética del CO2 sucede en el estroma de los cloroplastos y se producen mediante el ciclo reductivo de las pentosas-fosfato.
Ciclo de Calvin-Benson
Este ciclo es el conjunto de reacciones que conduce a la incorporación de CO2 por los cloroplastos, hasta formar compuestos orgánicos.
Las plantas en las que sucede se denomina C3.
En este ciclo se distingue tres etapas:
•    De carboxilación de la ribulosa 1,5 bifosfato para originar dos moléculas de 3 fosfoglicerato. Esta reacción está catalizada por la enzima RuBisCo.
•    De reducción del 3 fosfoglicerato agliceraldehído 3 fosfato a través de dos reacciones que consumen ATP y NADPH.
•    De regeneración de la ribulosa 1-5 bifosfato en una serie de reacciones en las que intervienen azúcares-fosfato.
Son necesaria seis vueltas del ciclo de Calvin para producir un mol de glucosa:
6 CO2 +18ATP+12NADPH+12 H+ ! glucosa+18ADP+18 Pi +12 NADP+
La RuBisCo es la primera enzima que intervienes en el ciclo de Calvin; está considerada como la proteína más abundante de la Tierra. La eficacia fotosintética depende en gran medida de su actividad. Es una enzima bifuncional que puede catalizar la combinación de la ribulosa bifosfato, tanto con el CO2 como el oxígeno en función de las concentraciones relativas de ambos gases.
La fotorrespiración es un ciclo metabólico que se produce al mismo tiempo que la fotosíntesis, por tanto, en presencia de luz. Implica un consumo de oxígeno y un desprendimiento de CO2.
La fotorrespiración sucede en tres compartimentos celulares: cloroplastos, peroxisomas y mitocondrias.
Esta vía se opone a de las pentosas-fosfato y provoca una pérdida de poder energético y de equivalentes de reducción en las células fotosintética.
Ciclo de Hatch-Slack
En las plantas C4 la función oxigenasa de la RuBisCO es insignificante debido a que presentan vías metabólicas distintas apoyadas en estructuras anatómicas especiales.
En estas plantas, las células que contienen cloroplastos están dispuestas en dos capas alrededor del haz vascular. La ruta auxiliar de Hatch-Slack actúan como una bomba impulsora de CO2 desde la atmósfera hasta las células de la vina muscular, donde se produce el ciclo de Benson-Calvin.
Este ciclo tienes tres etapas: Carboxilación, descarboxilación y regeneración.
La fijación de una molécula de CO2 por la ruta C4gasta dos moléculas de ATP más en la relación a la ruta C3, pero este gasto resulta sobradamente compensado por el ahorro que supone mantener la fotorrespiración en niveles muy bajos. Las plantas C4 pueden sobrevivir en concentraciones de CO2 muy bajas. Las plantas crasuláceas emplean el mismo proceso que las plantas C4 para fijar CO2, pero lo hacen durante la noche.
Ecuación global de la fotosíntesis
6 CO2 +12H2O ! C6H12O6 +6O2 + 6H2O
•    Fijación fotosintética del nitrógeno y del azufre
Como consecuencia de la fotosíntesis, además de la glucosa, se fabrica otros compuestos.
En el agua y en el suelo, el nitrógeno y el azufre se encuentran en forma de compuestos oxidados que son absorbidos por las plantas y reducidos para ser incorporados a la materia orgánica.
•    La reducción de nitrógenos
NO3 NO2 NH3
La transformación de nitratos en nitritos está catalizada por la enzima nitratorreductasa y la de nitritos en amoniaco, por la nitritorreductasa. El amoniaco se incorpora con el ácido  -cetoglutarato para formar ácido glutámico:
NH3+ácido -cetoglutarato + NADP + H+ !ácido glutámico + NADP+ + H2O
NH3 + ácido glutámico!Glutamina
•    La reducción fotosintética del azufre, es un proceso lineal en el que el sulfato se reduce a sulfito y éste, a sulfuro de hidrógeno. Requiere poder reductor y ATP.
SO4 SO3 H2S
Factores que influye en la fotosíntesis
El rendimiento de la fotosíntesis depende de los siguientes factores:
•  Concentración CO2, el proceso fotosintético aumenta en relación directa con la concentración de CO2 en el aire, hasta llegar a un cierto límite, en el cual se estabiliza.
•  Concentración de oxígeno, cuanto mayor es la concentración de oxígeno del aire, menor es el rendimiento fotosintético debido a la fotorrespiración.
•  Escasez de agua en el suelo y de vapor de agua en el aire, disminuye el rendimiento fotosintético. Ante la falta de agua, se cierra los estromas para evitar la desecación y la entrada de CO2 es menor.
•  La temperatura, cada especie tiene un intervalo de temperatura y dentro de este intervalo, a mayor temperatura mayor eficacia enzimática y mayor rendimiento fotosíntetico. Si se sobre pasa los límites de Temperatura se produce alteraciones enzimáticas, el rendimiento disminuye, y puede producirse la muerte de la planta.
•  Tiempo de iluminación, hay especie en las que más horas de luz, mayor rendimiento fotosintético. Otras necesitan periodos nocturnos
•  Intensidad luminosa, cada especie está adaptada a vivir dentro de un intervalo de intensidad de luz. Hay especies de penumbra y otras fotofilas (mucha luz). A mayor iluminación mayor rendimiento hasta superar ciertos límites.
•  Color de la luz, la clorofila a y b absorben energía lumínica en la región azul y roja del espectro, los carotenos y santofilas en la luz, las ficocianinas en la naranja y los ficoentrinas en la verde. Todos estos pigmentos portan la energía a las moléculas diana y la luz monocromática menor utilizada es la verde.

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